کتاب زیست سلولی وملکولی لودیشتیپ C4
در برخی گیاهان مانند نیشکر اولین ماده ی حاصل در واکنش های مرحله ی تاریکی فتوسنتز ، اسیدی 4 کربنی به نام اسید اکزالو استیک است .که به اسید مالیک یا اسید آسپاراتیک تبدیل می شود .بنابر این مسیر کربن در فتوسنتز منحصر به چرخه ی کالوین نیست ، بلکه در برخی گیاهان مسیر دیگری طی می شود که به دلیل تشکیل اسید اکسالواستیک يا اسيدماليك به عنوان اولين تركيب پايدار ( ملكول 4 كربني ) اين مسير را چرخه ي چهار كربني می نامند . در این گیاهان مانند نیشکر و ذرت در اولین واکنش مرحله ی تاریکی فتوسنتز ،CO2 با اسید فسفوانول پیرویک ترکیب می شود و اسید اگزالواستیک تولید می کند .
سپس اسید اگزالواستیک با کمک H+ و NADPH به اسید مالیک تبدیل می شود .
اسید مالیک نیز با از دست دادن CO2 به اسید پیرویک تبدیل می شود .
CO2 وارد چرخه ی کالوین می گردد و اسید پیرویک هم ، با گرفتن فسفات از ATP ، به اسید فسفو انول پیرویک ( ماده ی پذیرای CO2 ) تبدیل و این چرخه تکرار می شود .
گیاهان 4 کربنی علاوه بر آنزیم های مورد نیاز چرخه ی 4 کربنی ، دارای آنزیم های چرخه ی کالوین نیز هستند . اما مواد لازم برای واکنش های این دو چرخه در یک یاخته وجود ندارند ، در نتیجه واکنش ها در یاخته های متفاوت برگ انجام پذیر هستند .
ساختمان درونی برگ گیاهان سه کربنی و 4 کربنی یکسان نیست . در گیاه 4 کربنی ( مانند ذرت ) پیرامون دسته های آوندی یک لایه یاخته ی پارانشیمی به نام غلاف آوندی قرار دارد ، حال آن که در گیاه 3 کربنی ( مانند توتون ) چنین لایه ای دیده نمی شود .
بین یاخته های غلاف آوندی فضایی وجود ندارد ، بین غلاف آوندی و دستجات آوندی نیز فضایی دیده نمی شود ، به علاوه غلاف آوندی ، پیرامون نقطه ی انتهایی آوند را هم می پوشاند و در نتیجه انتقال مواد از یاخته های پارانشیمی برگ به دسته های آوندی باید از طریق یاخته های غلاف آوندی صورت گیرد .
گر چه در برگ برخی گیاهان سه کربنی نیز غلاف آوندی دیده می شود ، اما یاخته های آن اغلب فاقد اندامک اند یا تعداد اندامک های آن ها کمتر اندامک های یاخته های دیگر برگ است .
آزمایش نشان داده است که در گیاهان 4 کربنی ، چرخه ی کالوین در کلروپلاست یاخته های آوندی و چرخه ی 4 کربنی در کلروپلاست یاخته های مزوفیل انجام می شود . یاخته های مزوفیل و غلاف آوندی به وسیله ی رشته های سیتوپلاسمی ( پلاسمودسماتا ) با هم در ارتباطند و از همین راه بین آن ها تبادل مواد صورت می گیر د
مروری بر فرآیند پیری در گیاهان
سلام